The multiformity of evolution

Гетерогенность (разнородность) эволюции
(The heterogeneity of evolution)

С учетом переориентации, ставшей возможной благодаря современной генетике, эволюция рассматривается как совместный продукт мутаций, рекомбинации и отбора (селекции). Вопреки взглядам школы Вейсмана, было показано, что отбор сам по себе неспособен расширить верхний предел вариации и, следовательно, сам по себе не способен вызвать эволюционные изменения. Вопреки взглядам наиболее радикальных мутационистов и сторонников ортогенеза, было доказано, что мутация сама по себе не способна вызвать направленные изменения или подавить селективные эффекты. Эти два процесса дополняют друг друга. Их взаимодействие так же необходимо для эволюции, как водород и кислород для воды. И, как мы подробно увидим позже, третий процесс, рекомбинация, почти в равной степени важен не только для придания виду пластичности и обеспечения достаточной скорости эволюционных изменений, но и для приспособления последствий мутаций к потребностям организма.
В этой книге я попытаюсь проанализировать некоторые из основных типов эволюционных изменений с точки зрения этой двойной ответственности, а затем рассмотреть различные основные роли (поскольку они многочисленны и разнообразны) отбора. Этот анализ приведет, наконец, к обсуждению проблемы эволюционного прогресса – существует ли какой-либо такой процесс, объясним ли он с точки зрения селекции и есть ли какая-либо перспектива его продолжения в будущем.
Итак, во-первых, эволюция – это пугающе обширный и разнообразный предмет. Изучающие определенный аспект эволюции склонны думать, что их выводы в целом применимы, тогда как в большинстве случаев это не так. Палеонтологи выявляют длинные эволюционные ряды и утверждают, что эволюция всегда постепенна и всегда идет по прямому пути, который может быть как адаптивным, так и неадаптивным. Однако, как указал Холдейн (1932a), их выводы почти полностью относятся к животным, причем к животным, которые принадлежат в основном к морскому типу и все к многочисленным видам. Напротив, у некоторых наземных растений мы теперь имеем свидетельства совершенно иного метода эволюции, а именно прерывистого и внезапного образования новых видов. У редких форм, как особенно подчеркивали Сьюэлл Райт (1932) и Холдейн (1932a), ход эволюции, или, по крайней мере, видовой и родовой эволюции, не будет протекать таким же образом, как у распространенных и доминирующих видов (см. также стр. 387).
Между тем физиолог-сравнитель и натуралист определенного типа неизбежно будут увлечены адаптивными свойствами животных и растений: организмы рассматриваются ими как совокупность адаптаций (приспособлений), проблема эволюции становится синонимом проблемы происхождения адаптации, а естественный отбор возводится во всеобъемлющую и всепроникающую силу. Таков был ортодоксальный пост-дарвинистский взгляд вплоть до конца девятнадцатого века, представленный самим Дарвином в такой книге, как "Оплодотворение орхидей", Уоллесом в его "Дарвинизме", Вейсманом в "Теории эволюции", Поуконом в "Цветах животных".
С другой стороны, систематик и часто натуралист с экологическим складом ума, пораженный очевидной бесполезностью признаков, по которым он определяет виды и роды, склонен упускать из виду другие признаки, которые являются адаптивными, но оказываются бесполезными в систематике, и пренебрегать общими и явно адаптивными признаками, которые он видит в более крупных таксономических группах и в палеонтологических тенденциях. В результате, как, например, в книге Робсона и Ричардса. "Изменчивость животных в природе" (1936) и работа Робсона "Проблема видов" (1928), наблюдается неоправданное принижение роли отбора в эволюции и чрезмерный акцент на происхождении видов как ключевой проблеме эволюционной биологии.
Палеонтолог, имея дело с постоянными и долгосрочными тенденциями, склонен неправильно понимать значение и результат прерывистой теории изменений, такой как мутация, и ссылаться на ортогенез или ламаркизм в качестве объяснительных механизмов. Поскольку существует больше редких, чем распространенных видов, биогеографу придется не принимать во внимание тот факт, что он имеет дело в основном с процессами, не имеющими отношения к основным тенденциям эволюции, рассматриваемой как долгосрочный процесс; в то время как экологи и обычные физиологи, потрясенные сложностью изучаемых ими явлений, склонны вообще отказаться от поиска какого-либо эволюционного объяснения.
Ортогене́з (от греч. ὀρθός – прямой и генез) – концепция в эволюционном учении, утверждающая, что развитие живой природы обусловлено внутренними причинами, направляющими ход эволюции по определённому маршруту, строго определяя его направление. По этой концепции, направленность эволюции определяется тем, что сама изменчивость изначально имеет определённую направленность. Направленность эволюции не зависит от естественного отбора. Все изменения живых форм происходят по немногим, строго предопределённым природой организма направлениям и передаются по наследству.
Ламаркизм – одна из эволюционных теорий развития живой природы, говорит о наследовании приобретённых признаков. В современной биологии ламаркизм обычно отвергается на основании центральной догмы молекулярной биологии — утверждения об однонаправленном переносе информации от ДНК через РНК к белку. В то же время доказана возможность регуляции наследования признаков цитоплазматическими, главным образом белковыми, факторами, такими как эпигенетическая наследственность, изменение структуры РНК белком эдитазой, обратная транскрипция и альтернативный сплайсинг. Это позволяет допустить возможность наследования приобретенных признаков, однако масштабы и значение этого явления для микро- и макроэволюции остаются неясными.