Как сенсорные нейроны передают сигналы.

Как было сказано выше, нейроны могут передавать сигналы на короткие и очень длинные расстояния. Например, у жирафа нейроны, отвечающие за ходьбу и соединяющие головной мозг с нижним отделом спинного мозга, могут достигать в длину 2,5 м. Но во всех случаях (за редкими исключениями) способ передачи сигнала одинаков: воздействие раздражителя в каком-либо месте на поверхности клетки приводит к возникновению электрического импульса (потенциала действия), который распространяется по нейрону и передается дальше.
Все нейроны, отвечающие за восприятие внешнего мира – будь то через осязание, слух, зрение, вкус или обоняние, – по сути, делают одно и то же: они регистрируют событие и передают сигнал о нем – иногда через один-два вставочных нейрона – в головной мозг. Но совершают они это довольно разными способами, поскольку воспринимаемые ими внешние события также являются очень разными по своей физической природе.
Возьмем осязание. Тактильные ощущения возникают в результате деформации кожи под давлением. Эти деформирующие давления могут быть разными по силе – от удара о твердый предмет до легкого поглаживания (мы способны почувствовать даже невесомого комара, осторожно севшего нам на руку), – и все они воспринимаются нервными окончаниями, которые расположены под поверхностью кожи и являются частью нейронов. Нейрон имеет длинный отросток (аксон), идущий от кожи – где он разветвляется на множество тончайших нервных окончаний – к спинному мозгу. Когда вам на руку садится комар, его ноги слегка давят на кожу над нервным окончанием. Нейрон регистрирует это давление и генерирует нервный импульс. Импульс проходит по аксону через тело клетки и доходит до синапса, соединенного со вторым нейроном, который находится в спинном мозге и передает сигнал дальше в головной мозг. (Существуют и другие пути передачи сигналов в мозг. Это один из самых простых.)
Тактильные нервные окончания обнаруживают давление на поверхности кожи при помощи механочувствительных ионных каналов – специальных белковых молекул, встроенных в клеточную мембрану. Под воздействием даже небольшой деформации механочувствительный канал открывается и пропускает внутрь клетки поток положительно заряженных ионов. Ионный ток возбуждает нервное окончание, вернее, его мембрану, и, когда возбуждение достигает определенного порогового значения, на мембране возникает потенциал действия. Он распространяется по мембране аксона сенсорного нейрона и идет дальше клеточного тела к спинному мозгу, где сигнал передается через синапс второму нейрону и проводится им в головной мозг для обработки. Кожный сенсорный нейрон сообщает остальной нервной системе три вида информации: что-то прикасается к вашей коже; место прикосновения находится чуть выше правого запястья и это что-то довольно легкое.
Начнем с вопроса «Где?». Определить место воздействия раздражителя очень просто. Нервные окончания каждого тактильного нейрона охватывают конкретный ограниченный участок кожи, который может быть совсем крошечным, например, на руке или губе, или довольно большим, скажем, на спине. Поскольку мозг знает, где расположено рецептивное поле каждого нейрона, он мгновенно определяет, где именно происходит воздействие раздражителя. Очевидно, что на кончике пальца, густо усеянном крошечными нервными окончаниями, локализация происходит гораздо точнее, чем на спине, где нервных окончаний намного меньше и каждый нейрон отвечает за гораздо больший по площади участок кожи. Рецептивное поле - это участок кожи, воздействие на который приводит к возбуждению конкретного осязательного нейрона. Точно так же устроена и система зрительного восприятия: под рецептивным полем понимается участок сетчатки, возбуждающий конкретный зрительный нейрон на уровне самой сетчатки или на других уровнях зрительной системы.
Второй вопрос – «Насколько сильно?», то есть какова интенсивность стимула. Каким образом кожный сенсорный нейрон сообщает головному мозгу, что воздействие раздражителя является слабым или сильным? Все сенсорные нейроны – осязательные, слуховые, зрительные, обонятельные или вкусовые – кодируют эту информацию в виде частоты потенциалов действия. Легкое прикосновение генерирует всего несколько потенциалов действия, более сильное – быструю и частую последовательность таких импульсов. Благодаря этому наш мозг – или же исследователь, регистрирующий скорость активации нейронов, – может определить интенсивность воздействия раздражителя.
Есть предположение, что в конкретных паттернах потенциалов действия может быть закодирована дополнительная информация аналогично тому, как это делается в азбуке Морзе. Этот паттерн может сообщать мозгу, например, о том, от какого типа рецептора данного аксона поступает сигнал. Само собой разумеется, характер паттерна влияет на реакцию мозга: известно, что импульсы с короткими интервалами между ними возбуждают постсинаптические клетки намного сильнее, чем импульсы с более длинными интервалами. Тем не менее никто пока не предложил и не исследовал конкретную расшифровку этого кода.
Третий вопрос «Что?», пожалуй, самый интересный. Мозгу важно знать: «Что прикоснулось к моему запястью?» Не все прикосновения одинаковы, поэтому существует несколько разных типов осязательных нейронов, реагирующих на различные виды внешнего воздействия. Один тип тактильных рецепторов умеренно чувствителен к легким прикосновениям к поверхности кожи и посылает сигналы в мозг на протяжении всего времени, пока длится прикосновение. Другой тип рецепторов реагирует только на довольно сильное давление и только на его изменения – он посылает сигналы в мозг, когда давление начинается и когда заканчивается. На сегодняшний день нам известно более дюжины видов первичных осязательных нейронов. Каждый из них можно проверить на приеме у невролога – что, собственно говоря, он и делает, когда колет вас иголкой или прикасается к вам вибрирующим камертоном.
Интересно, что многие различия между кожными рецепторами обусловлены не фундаментальными различиями в их строении, а разными структурами, в которые встроены их нервные окончания. Нервные окончания осязательных нейронов окружены специализированными клеточными структурами, которые и определяют, на какие виды прикосновений реагирует осязательный нейрон. Представьте себе барабанные палочки для малого барабана и бас-барабана. Они отличаются между собой только тем, что у первых на ударном конце находится маленький деревянный шарик, а у вторых на этот шарик надет большой меховой наконечник. Из-за этого при ударе о натянутую кожу барабана они издают очень разные звуки. Кроме того, разнообразие реакций рецепторов обеспечивается и различиями в ионных каналах на их мембране. Эти детали, хотя и свидетельствуют об удивительном мастерстве эволюции, не особенно важны для нашего обсуждения. А важно то, что разные типы нейронов реагируют на разные внешние воздействия: одни способны почувствовать прыжок блохи, а другие реагируют лишь на удар кулаком. Разумеется, между этими крайностями существует множество промежуточных вариантов, и в большинстве случаев сигналы о воздействии стимула передаются в мозг смесью разных типов нейронов.
Это общий принцип функционирования всех сенсорных систем. Вкусовая система включает набор из пяти типов рецепторов, отвечающих за восприятие сладкого, кислого, соленого, горького вкусов, а также умами (сложного вкуса, присущего некоторым аминокислотам). Примечательно, что на сегодняшний день ученые насчитали в обонятельной системе около 400 типов рецепторов, каждый из которых обладает избирательной чувствительностью к конкретному пахучему веществу. Это объясняет способность дегустаторов различать сотни видов вин по их букету, а также то, почему аромат конкретных духов или одеколона способен вызвать воспоминания о бывшей любви.

Основные принципы работы нашей осязательной и зрительной систем очень похожи. Их сенсорные нейроны, по сути, делают одно и то же. И зрение, и осязание сводятся к тому, чтобы передать в мозг информацию о стимулах, воздействующих на определенный участок пласта сенсорных клеток – в коже или сетчатке. Обе системы состоят из разнообразных типов рецепторов. В той и другой индивидуальные нейроны реагируют на стимулирование ограниченного рецептивного поля и сообщают мозгу конкретные виды информации. Но что касается зрения, то здесь мы знаем намного больше о том, как головной мозг принимает, обрабатывает и интерпретирует сигналы, поступающие от сетчатки глаза.
Как было сказано выше, отдельные иннервирующие кожу нейроны сообщают мозгу разные виды информации о воздействующих на них стимулах. Этот же фундаментальный принцип лежит в основе работы зрительной системы: каждое волокно зрительного нерва передает в мозг информацию об одном небольшом участке и одном конкретном аспекте видимого мира.
Сетчатка, по сути, представляет собой микропроцессор, подобный тому, что находится в вашем смартфоне, фотоаппарате или электронных часах. Она содержит множество разных типов нейронов. Сигналы с сетчатки передаются в головной мозг посредством нейронов дальней связи, называемых ганглионарными (ганглиозным, retinal ganglion cells) клетками сетчатки (и аналогичных осязательным нейронам, идущим от кожи к спинному мозгу). (Ганглионарная клетка – нервная клетка сетчатки глаза, способная генерировать нервные импульсы. Каждая ганглионарная клетка суммирует сигналы от большого числа фоторецепторов.) Сетчатка человеческого глаза содержит около миллиона ганглионарных клеток. Они собирают входные сигналы от нескольких типов внутренних нейронов сетчатки и посылают их в мозг через зрительный нерв, который образован из соединенных в пучок длинных аксонов ганглионарных клеток.
Первое серьезное исследование ганглионарных клеток сетчатки было предпринято американским ученым венгерского происхождения Стивеном Куффлером. Хотя научный интерес Куффлера был сосредоточен на другом предмете – а именно на механизме синаптической передачи, судьба в какой-то момент свела его с офтальмологией. Примерно в 1950 г. Куффлер занялся изучением электрической активности одиночных ганглионарных клеток в сетчатке глаз кошек, находящихся под воздействием глубокого наркоза. Исследователи вводили в глаз животного микроэлектрод, подводили его к ганглионарной клетке, после чего регистрировали генерируемые клеткой последовательности импульсов при стимуляции поверхности сетчатки пятнами света. Пятна света должны были быть очень мелкими, чтобы имитировать изображения объектов внешнего мира, которые, как известно, отображаются на сетчатке в сильно уменьшенном виде – например, изображение ногтя большого пальца на расстоянии вытянутой руки на сетчатке не превышает в размере 0,4 мм.
Куффлер заметил, что сигналы ганглионарных клеток сетчатки очень похожи на сигналы сенсорных нейронов кожи. Каждая ганглионарная клетка отвечала за один небольшой участок поверхности сетчатки – свое рецептивное поле. Самая маленькая рецептивная зона в кошачьем глазу имела размер около 40 мкм или 0,04 мм. Хотя никто никогда не измерял (по медицинским соображениям) размер отдельных рецептивных полей у людей, косвенные свидетельства указывают на то, что их минимальный диаметр составляет около 10 мкм. Рецептивные поля можно сравнить с пикселями на компьютерном мониторе. Чем больше плотность ганглионарных клеток, тем острее зрение.
Разница между центральным и периферийным зрением объясняется очень просто: в центральной области нашей сетчатки плотность пикселей гораздо выше, чем на периферии. Пиксели, которые имеют значение в данном случае, – это ганглионарные клетки, последние звенья в нейронной цепи сетчатки, аксоны которых образуют зрительный нерв, идущий в головной мозг. В центральной части сетчатки самая высокая численность – и, следовательно, плотность расположения – ганглионарных клеток, вследствие чего каждая клетка имеет очень малое рецептивное поле. В направлении от центра к периферии ганглионарные клетки расположены все реже, а их рецептивные поля становятся все больше. Чем больше участок сбора входных зрительных сигналов, тем крупнее пиксели и тем ниже качество изображения.
Почему эволюция наделила значительную часть поверхности нашего глаза таким слабым зрением? Почему бы не покрыть всю сетчатку плотным слоем ганглионарных клеток, чтобы мы могли хорошо видеть не только ее центральной, но и периферической частью? Главное достоинство устройства нашей сетчатки опять же в экономичности. Ганглионарные клетки сетчатки – дорогое удовольствие. Они занимают место не только в сетчатке, но и в зрительном нерве: каждая такая клетка должна протянуть в мозг свой аксон. В норме зрительный нерв человека имеет диаметр около 4 мм. Но если бы плотность ганглионарных клеток по всей сетчатке была такой же, как в центре, то наш зрительный нерв был бы толщиной с садовый шланг. Не говоря уже о прочих моментах, мы бы попросту не могли двигать глазом в глазнице.
Кроме того, посылать в мозг такой плотный поток информации имело бы смысл только при условии, что мозг был бы в состоянии ее обработать и найти ей полезное применение. Как бы выглядел мир, если бы вы видели все поле обзора так же четко, как пространство вокруг точки фиксации? С одной стороны, было бы потрясающе видеть мир таким, каким он предстает на высококачественной фотографии (большую часть которой вы можете охватить центральным зрением). Но что бы вы делали со всей этой информацией? Могли бы вы ее обработать всю сразу?
Похожая стратегия используется в некоторых управляемых бомбах и других военных устройствах с оптическим наведением. Их создатели не любят разглашать детали, но известно, что для локализации интересующего региона используется низкое разрешение, после чего разрешение увеличивается, чтобы максимально детализировать изображение и обнаружить искомую цель – используя минимально возможное количество вычислительного оборудования и ресурсов.
Главная причина превосходного зрения ястреба в том, что он хорошо видит всей сетчаткой, а не только ее центральной частью. Доказательством тому может служить количество и распределение нейронов сетчатки. Колбочковые клетки у ястреба не могут быть расположены намного плотнее, чем у нас: есть предел тому, сколько рецепторов можно втиснуть в ограниченное пространство. Но что действительно определяет остроту зрения, так это плотность ганглионарных клеток, а не колбочек.
Ключевой принцип состоит в том, что разрешение любой системы передачи информации ограничено плотностью размещения наименее густо расположенных элементов в системе. В сетчатке глаза – человека или ястреба – такими элементами являются ганглионарные клетки, которые составляют всего несколько процентов от общего количества нейронов в любом глазу. Известно, что у большинства животных их плотность резко снижается на периферии сетчатки. У ястребов такой перепад гораздо слабее выражен. На самом деле количество ганглионарных клеток в сетчатке ястребов в несколько раз превышает таковое у людей – около восьми миллионов по сравнению примерно с одним миллионом у среднестатистического человека. И эти ганглионарные клетки занимают у ястреба меньшую площадь. Да, у ястребов толстый зрительный нерв, но это им не мешает, потому что они больше используют движения головы, чем движения глаз.
Каким образом задействуются все эти ганглионарные клетки? Прежде всего в ястребином глазу, как у многих других птиц, имеется две области острого зрения – центральные ямки, одна из которых находится в центре, а другая – чуть сбоку (у нас всего одна). Но главное – это общее распределение ганглионарных клеток по сетчатке. У человека их плотность на дальней периферии составляет всего 1% от их плотности в центре. У ястребов эта разница гораздо меньше – например, у пустельг периферическая плотность ганглионарных клеток составляет 75% от центральной, то есть на периферии сетчатки у них насчитывается около 15000 ганглионарных клеток на квадратный миллиметр, тогда как у людей – всего 500. Если мы практически слепы на периферии, то ястребы – нет. Мыши трудно скрыться от их острого взора, способного сканировать полосу поля шириной в несколько метров.
Неизвестно, как бы человеческому мозгу удавалось обрабатывать колоссальный поток зрительной информации, будь наше зрение одинаково острым по всей сетчатке. Похоже, ястребы находятся именно в такой ситуации – так как же они с этим справляются? Мы можем только догадываться, но ответ, скорее всего, кроется в том, что в их мозгу имеется мощнейший компьютер для обработки визуальных данных. Значительную часть ястребиного мозга занимает так называемое верхнее двухолмие – мозговая структура, которая также есть у людей. Пока мы не знаем, как именно работает эта нейронная система, но исходя из ее размера можем предположить, что она существенно превосходит в своей производительности подкорковые зрительные структуры человеческого мозга. Когда-нибудь, когда секреты обработки визуальной информации в зрительной системе птиц будут раскрыты, эти принципы могут быть применены и к искусственным системам обработки изображений.

Из книги "Глубокое обучение", Николенко С., Кадурин А., Архангельская Е.
Итак, мы выяснили (разумеется, весьма интуитивно), что в мозге, созданном эволюцией, похоже, заложен некий «единый алгоритм», по которому мозг может обучаться (см. предыдущую тему). Можно сказать, что одна из далеких, фактически конечных целей программы по созданию искусственного интеллекта — это понять или хотя бы просто моделировать этот «единый алгоритм» и построить программы, которые могли бы его использовать и обучаться примерно так же, как это делаем мы с вами.
Давайте, однако, немного поиграем в адвоката дьявола. Мы часто в этой книге ссылаемся на утверждения о том, что «мозг работает так» или «мозг работает эдак». Но действительно ли все это похоже на то, что делает человеческий мозг? Конечно, мы не станем специально вводить читателя в заблуждение: если мы пишем что-то о мозге, значит, хотя бы из третьих (но надежных!) рук слышали, что именно таково современное понимание того, как мозг функционирует, что делают отдельные нейроны и как это все комбинируется в тот удивительный объект, который Митио Каку заслуженно называет «самым сложным объектом во Вселенной». (Митио Каку (Michio Kaku, р. 1947) — американский ученый японского происхождения. Родители Каку познакомились в так называемом сегрегационном лагере «Тул Лейк» (Tule Lake), куда на время Второй мировой войны были депортированы многие жившие в США японцы. В школе любознательный Митио собрал в гараже работающий ускоритель, пытаясь получить антивещество. А сейчас заслуженный ученый Митио Каку известен широкой публике как популяризатор науки; мы искренне рекомендуем его основные книги, многие из которых переведены на русский язык: «Физика невозможного», «Физика будущего», особенно интересная в контексте этой книги «Будущее разума» и другие.) Но насколько можно доверять «современному пониманию»? Мы ведь не можем понять мозг целиком и осознать, что делает каждый нейрон по отдельности, мы можем только проводить какие-то локальные исследования, смотреть, что меняется под влиянием тех или иных внешних воздействий, часто довольно грубых (как, например, травмы, при которых большие фрагменты мозга перестают работать). Как вообще проверить, что наши методы дают что-то похожее на правду?
В своей недавней яркой работе «Может ли нейробиолог понять микропроцессор?» Эрик Джонас и Конрад Кординг пытаются проследить, насколько бы получилось у методов современной нейробиологии проанализировать какой-нибудь очень простой «мозг» на примере процессора MOS 6502. (название этой работы – отсылка к уже ставшей классической статье Юрия Лазебника «Может ли биолог починить радиоприемник», перепечатанной в начале 2000-х годов тремя разными журналами, включая Cell. В этой статье Лазебник пытается проанализировать сломанный радиоприемник «Океан» методами биологических наук со столь же неутешительными выводами.) Такие процессоры устанавливались в Apple I и Atari VCS. Сам чип процессора состоит из всего 3510 транзисторов; для исследования была построена точная цифровая реконструкция чипа, которая могла запускать те самые классические игры Donkey Kong и Space Invaders и была способна порождать для дальнейшего анализа около 1,5 Гбайт данных за секунду эмуляции. Если сравнить это с огромными возможностями человеческого мозга, видно, что задачу перед собой ученые поставили гораздо менее амбициозную, чем изучение настоящего мозга, а полноценные данные о состоянии каждого транзистора после каждого такта – это такой уровень детализации, о котором современная нейробиология пока и мечтать не осмеливается.
Для анализа Джонас и Кординг использовали классические методы, которыми нейробиология изучает настоящий человеческий мозг. Например, они специально симулировали повреждения отдельных транзисторов, чтобы узнать, за что они «отвечают». В рамках MOS 6502 они могли позволить себе попробовать повредить буквально каждый транзистор по отдельности. И действительно, они сумели выделить отдельные подмножества транзисторов, которые были необходимы для запуска каждой из трех рассмотренных игр (Space Invaders, Donkey Kong и Pitfall); без такого транзистора одна игра не запускалась, а две другие работали нормально. Можно было бы предположить, что эти транзисторы являются ключевыми для именно этого конкретного «поведения»... Вот только на самом деле не было ничего подобного: большинство этих транзисторов на самом деле реализовывали простые функции, например сложение, и чисто случайно именно эта часть реализации оказывалась нужна лишь в одной игре. Конечно, если бы исследователи заранее знали, что эта часть «мозга» реализует сложение, и затем начали повреждать отдельные транзисторы, смысла в этом было бы больше. Но ведь в реальной нейробиологии мы тоже совершенно не умеем изолировать настолько простые, базовые функции.
Джонас и Кординг применяют и другие методы, часто использующиеся в современной нейробиологии (они уже сложнее, и мы не будем здесь подробно их объяснять), со столь же переменным успехом: иногда получаются верные умозаключения, но не менее часто получаются неверные, и никакого способа отличить одни от других «нейробиология Atari» не дает.
Другой пример, показывающий огромную сложность изучения и моделирования настоящих мыслительных процессов – это то, как сложно ученым по-настоящему убедительно если не понять, то хотя бы просимулировать даже простейшие системы нейронов. Например, совсем недавно стало известно о важном успехе на этом пути: проект OpenWorm начал работу по симуляции нервной системы нематоды C. Elegans. Этот червь – один из самых хорошо изученных современной биологией организмов. Он стал для современной генетики примерно тем же, чем муха дрозофила была для классической; о нем опубликованы тысячи работ, есть даже специальная конференция под названием «C. Elegans Genetics», и практически все механизмы его нехитрого нематодьего существования давно известны ученым. Проект OpenWorm поставил целью сделать достаточно достоверную модель всех 959 клеток C. Elegans, а начать решили с того, чтобы полностью моделировать его нервную систему и то, как она приводит к движениям червя. Система эта состоит из целых 302 нейронов (одна из самых простых нервных систем в мире) и 95 клеток мышечного волокна. Проект, реализуемый согласно философии открытого программного обеспечения, движется успешно, но дело оказалось совсем не таким простым, как могло показаться: в 2015 году координатор проекта Стивен Ларсон признавал, что они пока «прошли только 20–30 % пути».
Мы не слишком сомневаемся в успехе проекта OpenWorm, пусть он и движется медленнее, чем хотелось бы его авторам. Его история достаточно наглядно показывает, что мы еще очень далеки от понимания более крупномасштабных нервных систем, не говоря уж о человеческом мозге.