Затмение дарвинизма
(The eclipse of darwinism)

Смерть дарвинизма провозглашалась не только с кафедры, но и из биологической лаборатории; но, как и в случае с Марком Твеном, эти сообщения, по-видимому, сильно преувеличены, так как в наши дни дарвинизм очень даже жив.
Реакция против дарвинизма началась в девяностые годы прошлого века. Молодые зоологи того времени были недовольны направлениями (trends) своей науки. Основная школа, по-видимому, все еще считала, что единственной целью зоологии является выяснение взаимоотношений между большими группами.Разве Ковалевский не продемонстрировал родство морских водорослей с позвоночными, и разве сравнительная эмбриология не доказала общего происхождения таких непохожих друг на друга групп, как черви и моллюски? Опьяненные столь ранними успехами эволюционной филогении, они приступили (подобно какой-нибудь научной комиссии по лесному хозяйству) насаживать дикие родословные древа над прекрасными местами биологии.
Другая школа, чуть менее склонная к спекуляциям, сосредоточилась на изучении сравнительной морфологии внутри групп. Это одна из самых замечательных интеллектуальных тренировок для студента и дала чрезвычайно важные результаты для науки. Но если преследовать ее исключительно ради нее самой, то она приводит, как метко выразился Ради в своей «Истории биологических теорий», к тому, что человек тратит время на сравнение одной вещи с другой, никогда не беспокоясь о том, что они на самом деле из себя представляют. Иными словами, зоология, став морфологической, пережила отрыв от физиологии. И, наконец, сам дарвинизм становился все более и более теоретическим. Документальное доказательство того, что такой-то и такой-то признак является или может быть адаптивным, рассматривалось многими авторами как достаточное доказательство того, что он обязан своим происхождением естественному отбору. Эволюционные исследования все больше и больше превращались в сборники примеров реальных или мнимых адаптаций. Дарвинизм конца девятнадцатого века стал напоминать школу естественной теологии начала девятнадцатого века, можно сказать, Paley redivivus (возрожденное богословие Paley, William, 1743-1805), но философски перевернутое с ног на голову, с естественным отбором вместо божественного творца в качестве Deus ex machina. Эволюционные спекуляции мало соприкасались с конкретными фактами цитологии и наследственности, а также с реальными экспериментами.
Главным симптомом бунта стала публикация в 1894 году «Материалов для изучения изменчивости» Уильяма Бейтсона. Бейтсон проделал ценную работу по эмбриологии Balanoglossus (морских червей); но его скептически настроенный и конкретный ум счел неприятным тратить себя на рассуждения о происхождении позвоночных, которое в то время считалось выдающейся темой эволюции, и он обратился к задаче, которую, при всей ее отдаленности от главного в то время направления, он справедливо считал более близкой к самой сути эволюционных проблем. Он намеренно собирал доказательства изменчивости, которая была прерывистой, в отличие от непрерывной изменчивости, постулируемой Дарвином и Вейсманом. Получившийся в результате объем материала, хотя его сбор можно было бы справедливо назвать предвзятым, был впечатляющим по количеству и диапазону и произвел глубокое впечатление на наиболее активных ученых в области биологии. Это был первый симптом того, что мы можем назвать периодом мутационной теории, которая постулировала, что крупные мутации, а не мелкие «непрерывные вариации», являются сырьем для эволюции и фактически определяют большую часть ее хода, а отбору отводится совершенно подчиненное место.
Впервые это был официально обнародовано де Фризом (1901, 1905) в результате работы с примулой (Oenothera), а затем было принято другими исследователями, в частности, Т. Х. Морганом, в его первой генетической фазе. Кроме того, взгляды генетиков начала XX века были окрашены повторным открытием законов Менделя Корренсом, де Фризом и Чермаком весной 1900 года и их быстрым обобщением, особенно Бейтсоном.
Естественно, что ранние менделевцы работали с явными различиями в значительной степени. По мере того, как становилось все яснее, что менделевская наследственность универсальна, естественно было предположить, что все менделевские факторы производят большие эффекты, что, следовательно, мутации являются резкими и прерывистыми и что непрерывная изменчивость, которая, очевидно, широко распространена в природе, не наследуется.
Бейтсон, не колеблясь, делал самые сокрушительные выводы из своего прочтения менделевских фактов. В своем президентском обращении к Британской ассоциации в 1914 году, предположив, во-первых, что изменение (charge) в зародышевой плазме всегда является крупной мутацией, а во-вторых, что всякая мутация есть потеря, от доминантного чего-то до рецессивного ничто, он пришел к выводу, что вся эволюция – это просто распаковка. Гипотетическая предковая амеба содержала в себе – фактически, а не только потенциально – весь комплекс наследственных факторов жизни. Отбрасывание различных частей этого комплекса высвобождало потенциальные возможности этой, той и другой (то есть каждой, this, that, and the other group and form of life) группы и формы жизни. Отбор и адаптация отошли на второй план.
Тем временем основное дарвиновское течение, оставив вейсманизм позади, достигло своей биометрической фазы. Прослеживая свое происхождение от Гальтона, биометрия расцвела под руководством Карла Пирсона и Уэлдона. К сожалению, это первое основательное применение математики к эволюции, хотя и принесло много важных результатов и привело к еще более значительным достижениям в методе, в течение значительного времени оказалось бесплодным из-за отказа признать генетические факты, открытые менделевцами. Действительно, виноваты были обе стороны. Биометры придерживались гипотетических способов наследования и генетической изменчивости, на которых они могли упражняться в своих математических навыках; Менделевцы отказывались признавать, что непрерывная изменчивость может быть генетической или, во всяком случае, зависеть от генов, или что математическая теория отбора может принести реальную пользу биологу-эволюционисту.
Именно в этот период, непосредственно перед войной, получила распространение легенда о смерти дарвинизма. Факты менделизма, по-видимому, противоречили фактам палеонтологии, теории мутационистов не согласовывались с вейсманнианскими взглядами на адаптацию, открытия экспериментальной эмбриологии, казалось, противоречили классическим рекапитулятивным теориям развития. На зоологов, которые придерживались дарвиновских взглядов, приверженцы новых дисциплин, будь то цитологии или генетики, механики развития или сравнительной физиологии, смотрели свысока, как на старомодных теоретиков, и теологическая и философская антипатия к великому механистическому обобщению Дарвина могла снова поднять голову, не опасаясь слишком сильного удара.
Но старомодные селекционеры руководствовались здравым чутьем. Противоборствующие фракции примирились по мере того, как молодые ветви биологии достигали синтеза друг с другом и с классическими дисциплинами, и примирение сходилось к дарвиновскому центру.
Вскоре стало ясно, что менделизм применим к наследственности всех многоклеточных и многих одноклеточных организмов, как животных, так и растений. Менделевские законы получили простое и общее толкование: они объяснялись, во-первых, тем, что наследственность носит корпускулярный (дискретный) характер и производится частицами (генами), а во-вторых, тем, что эти частицы (т.е. гены) расположены на хромосомах, поведение которых можно наблюдать под микроскопом. Многие кажущиеся исключения из менделевских правил оказались связаны с аномалиями в поведении хромосом. Сегрегация и рекомбинация – фундаментальные факты менделизма – являются практически универсальными, будучи соразмерными половому размножению; а мутация, являющаяся дальнейшим следствием (выводом) корпускулярной теории наследственности, была обнаружена даже ещё более широко (встречается еще шире) – в соматических тканях, в партеногенетических и половым путём размножающихся штаммах (половых репродуцирующих линиях), а также в зародышевом пути (следе (germtrack)) двуполых видов. Наследование смешением (смешанное наследование, blending inheritance), каким оно изначально представлялось, было показано не существующим, а цитоплазматическое наследование оказалось играющим чрезвычайно второстепенную роль. (Было показано, что смешанное наследование в том виде, в каком оно было задумано изначально, не происходит, и цитоплазматическое наследование играет крайне второстепенную роль.)

(Изначально работы Менделя касались гороха, но учёные быстро поняли, что его принципы применимы ко всему живому миру, от бактерий до человека.
Ключевым открытием стало понимание того, что наследственность дискретна. Она передаётся не через «смешивание» родительских признаков (как краска смешивается в воде), а через неделимые «частицы» – гены. Эти гены физически расположены на хромосомах, которые можно увидеть в клетке.
Наследование частиц – это модель наследования, открытая менделевскими теоретиками генетики, такими как Уильям Бейтсон, Рональд Фишер или сам Грегор Мендель, показывающая, что фенотипические признаки могут передаваться из поколения в поколение через «дискретные частицы», известные как гены, которые могут сохранять свою способность к экспрессии, хотя и не всегда появляются в нисходящем поколении.
Основные процессы:
Сегрегация: Разделение аллелей генов при образовании половых клеток.
Рекомбинация: Перераспределение генов у потомства.
Мутация: Спонтанное изменение гена. Текст подчёркивает, что мутации происходят повсеместно, а не только при половом размножении.)

Менделевцы также обнаружили, что мутации могут быть любой степени и, соответственно, при обсуждении наследственности и эволюции необходимо принимать во внимание как кажущуюся непрерывную, так и явно прерывистую изменчивость. Математики обнаружили, что биометрические методы могут быть применены к неоменделевским постулатам, и тогда они станут вдвойне плодотворными. Цитология тесно связана с генетикой. Экспериментальная эмбриология и изучение роста осветили наследственность, рекапитуляцию и палеонтологию. Экология и систематика дали новые данные и новые методы подхода к эволюционной проблеме. Селекция, как в природе, так и в лаборатории, изучалась количественно и экспериментально. Математический анализ показал, что только наследование частиц допускает эволюционные изменения: смешанное наследование, постулированное Дарвином, как было показано Р. А. Фишером (1930а), требует частоты мутаций значительно выше, чем те, которые были обнаружены на самом деле. Таким образом, хотя в формальном смысле все еще может быть верно, что, как сказал такой выдающийся генетик, как мисс Э. Р. Сондерс на собрании Британской ассоциации в 1920 году, «менделизм – это теория наследственности, а не теория эволюции», все же это утверждение чисто формально. Менделизм в настоящее время рассматривается как неотъемлемая часть теории эволюции. Менделевский анализ объясняет не только распределительный наследственный механизм, но и прогрессивный механизм эволюции.
Биология за последние двадцать лет, после периода, в течение которого новые дисциплины поочередно принимались и разрабатывались в относительной изоляции, стала более единой наукой. Она вступила в период синтеза, и в настоящее время она уже не представляет собой зрелище ряда полунезависимых и в значительной степени противоречащих друг другу поднаук, но начинает соперничать с единством более старых наук, таких как физика, в которой прогресс в какой-либо одной отрасли почти сразу же приводит к прогрессу во всех других областях, а теория и эксперимент идут рука об руку. Одним из главных результатов стало возрождение дарвинизма. Исторические факты, касающиеся этой тенденции, обобщены Шуллом в недавней книге (1936). Примечательно, что Т. Г. Морган, будучи одним из самых крайних критиков селекционистской доктрины, в последнее время, в результате современных работ в области генетики (в которые он сам внес столь большой вклад), снова стал сторонником дарвиновской точки зрения (Т. Х. Морган, 1925 и более поздние работы); в то время как его более молодые коллеги, в частности Мюллер и Стёртевант, являются ярыми селекционистами в своих эволюционных взглядах.
Дарвинизм, возрождённый таким образом, является видоизмененным дарвинизмом, так как он должен оперировать фактами, неизвестными Дарвину; но это все же дарвинизм в том смысле, что он стремится дать натуралистическое представление об эволюции и что его сторонники, постоянно стремясь к большему количеству фактов и к более экспериментальным результатам, не отвергают, подобно некоторым осторожным людям, метод дедукции.
Хогбен (1931, стр. 145 и след.) не согласен с этим выводом. Он принимает открытия неоменделизма и математические выводы, которые можно сделать из них; но, по его собственным словам, «существенное различие между теорией естественного отбора, изложенной такими современными авторами, как Д. Б. С. Холдейн, Сьюэлл Райт и Р. А. Фишер, и теорией Дарвина, заключается в том, что Дарвин интерпретировал процесс искусственного отбора в терминах теории «смешанного наследования», общепринятой его поколением, в то время как современная точка зрения основана на теории наследования частиц. Последствия этих двух взглядов очень различны. Согласно доктрине Дарвина, эволюция по существу непрерывный процесс, а отбор по существу созидательный в том смысле, что никаких изменений не произойдет, если отбор будет устранен. Согласно современной доктрине, эволюция прерывиста. Дифференциация разновидностей или видов может иметь периоды застоя. Отбор – это деструктивная сила».
Соответственно, Хогбен полностью отверг бы название дарвинизма в пользу современного мировоззрения и предпочел бы, чтобы термин «естественный отбор» был заменен другим, чтобы обозначить новые коннотации, которые он приобрел, хотя в этом последнем пункте он готов признать удобство сохранения.
Эти возражения, исходящие от биолога такого калибра, как Хогбен, должны иметь вес. С другой стороны, в последующих главах мы увидим подтверждения того, чтобы считать их необоснованными. Во-первых, эволюция, как видно из ископаемых тенденций, является «по существу непрерывным процессом». Строительными блоками эволюции в виде мутаций являются, конечно, дискретные кванты изменений. Но, во-первых, большинство из них (и очень большое большинство тех, которые выживают и включаются в генетическую конституцию живых существ), по-видимому, имеют незначительную протяженность; во-вторых, эффект данной мутации будет отличаться в зависимости от комбинаций присутствующих модифицирующих генов (стр. 68 и след.); и, в-третьих, его действие может быть замаскировано или изменено модификацией окружающей среды. Конечным результатом будет то, что для всех практических целей большая часть изменчивости вида в любой данный момент времени будет непрерывной, как бы ни были точны сделанные измерения; и что большинство эволюционных изменений будет постепенным, что будет обнаруживаться путем постепенного смещения среднего значения от поколения к поколению.
И второе, утверждение о том, что отбор является деструктивной силой, неверно, если оно подразумевает, что он только разрушителен. А он также является директивным (направляющим), и поскольку он директивен, он участвует в эволюционном творении. Ни мутация, ни отбор сами по себе не могут создать ничего важного в эволюции; но оба в соединении могут (стр. 475).
Хогбен совершенно прав, подчеркивая существование существенных различий в содержании и приложении между дарвинизмом Дарвина или Вейсмана и дарвинизмом Фишера или Холдейна. Мы можем, однако, подумать, что термин «атом» все еще используется в настоящее время, а атомная теория еще не отвергнута физиками, несмотря на то, что предположительно неделимые единицы были разделены. Это связано с тем, что современные физики до сих пор считают, что частицы, называемые атомами их предшественниками, действительно играют важную роль, даже если они составные и время от времени теряют или приобретают частицы и даже меняют свою природу. Если это так, то биологи могут с добрым сердцем продолжать оставаться дарвинистами и использовать термин «естественный отбор», даже если Дарвин ничего не знал о мутациях, вызывающих изменение, и если отбор сам по себе не способен изменить конституцию вида или линии.
Следует добавить, что в 1931 г. Хогбен был озабочен тем, чтобы сделать акцент на мутационном давлении как факторе изменений, а не на новой и не общепринятой концепции. С тех пор он придал гораздо большее значение совместной роли отбора и мутаций в производстве адаптивных изменений (см. Hogben 1940).
Именно об этом возрожденном дарвинизме, об этом мутировавшем фениксе, восставшем из пепла костра, зажженного людьми, столь непохожими друг на друга, как Бейтсон и Бергсон, я и собираюсь поговорить в последующих главах.