Три аспекта биологического факта
The three aspects of biological fact

Если мы посмотрим на дело в самом общем свете, то заметим, что каждый биологический факт может быть рассмотрен в трех довольно различных аспектах. Во-первых, это механистическо-физиологический аспект: как устроен орган, как происходит процесс? Во-вторых, существует адаптационно-функциональный аспект: каково функциональное назначение органа или процесса, каково его биологическое значение или ценность для организма или вида? И, в-третьих, исторический аспект: какова временная история органа или процесса, каков был его эволюционный ход? Пара примеров прольет свет на этот вопрос. Слуховые косточки или мелкие кости среднего уха работают таким образом, чтобы передавать вибрации барабанной перепонки жидкости на внутреннем ухе. Их функциональное значение заключается в том, чтобы дать нам возможность слышать. И исторически они происходят от внутренних частей верхней челюсти, нижней челюсти и подъязычной кости, которые изменяли свою функцию в ходе эволюции. Или же хорда (notochord), которая проявляется переходно в развитии всех высших позвоночных, исторически является повторением той стадии, когда все предковые позвоночные не обладали позвоночником, но когда хорда сохранялась на протяжении всей жизни. Механистически она развивается в процессе самоопределения из центральной части инвагинированной дорсальной губы блаостспоры (invaginated dorsal lip of the blaostspore) (радость переводчика такие фразы, по-русски то не знаешь, что это такое). Функционально она, по-видимому, служит в качестве временной опоры вокруг лебедки (?) (temporary scaffolding around winch), где впоследствии может быть наиболее удобно заложен истинный костяк. (Примерно поняли о чем речь.)
Иногда признак может не иметь настоящей функциональной ценности и может быть понят только в свете его эволюционного прошлого. Это, по-видимому, верно для костей задних конечностей китов или рудиментарных волос на нашем собственном теле. Но во всех случаях эти три аспекта различны; каждый из них должен быть исследован отдельно с помощью соответствующих методов, которые могут не иметь отношения к другим аспектам; И открытия, касающиеся какой-либо одной стороны, могут носить только ограниченный характер, а не решающий или существенный по отношению к двум другим сторонам. Они представляют собой три отдельных поля дискурса, которые могут пересекаться, но имеют принципиально различную природу.
Эти соображения применимы к эволюции, как и ко всем другим биологическим явлениям. Палеонтология имеет дело с историческим ходом эволюции. Механизм передачи наследственных факторов вместе с любой дифференциальной выживаемостью или размножением особей различных типов составляет механизм этого процесса. Приспособления видов или эволюционных линий, а также причины их распространения или исчезновения составляют функциональный аспект.
Мы видели неправомерность использования данных о ходе эволюции для выдвижения суждений о ее механизме; но и обратное столь же непростительно. Например, как мы уже говорили, предположение вресианских мутационистов (Vriesian mutationists) о том, что прерывистые вариации большой степени являются основным источником эволюционных изменений, не согласуется с фактами, открытыми палеонтологией. Опять же, демонстрация того, что небольшие мутации происходят и могут служить сырьем, на которое естественный отбор может воздействовать, вызывая постепенные эволюционные изменения, не означает, что это обязательно единственный возможный тип эволюционных изменений. Мы уже упоминали, что виды могут образовываться внезапно, и известно, что происходят и другие крупные вариации, которые в некоторых случаях служат строительными блоками эволюционных изменений (гл. 6, §§ 8, 9).
Таким образом, рассмотрение эволюции требует данных из смежных отраслей биологии. Что касается рассмотрения её исторического хода, то оно исходит непосредственно из палеонтологии и косвенно из систематики и биогеографии. Что касается механизма, то из генетики и цитологии, а поскольку экспрессия гена важна, из исследований развития и роста; кроме того, систематика может пролить свет на типы вариаций, которые можно найти в природе. А что касается биологического значения, то из физиологии и экологии для изучения адаптации; из математики, экспериментов по отбору и, косвенно, из палеонтологии, для изучения выживания и вымирания. Всех «смежников» необходимо привлекать, но ни один из них не является достаточным.

Основные типы эволюционных процессов
The main types of evolutionary process

Предвосхищая некоторые результаты последующих глав, мы можем кратко резюмировать наши выводы следующим образом. Эволюция в биологии — это широкий и всеобъемлющий термин, применяемый для обозначения любых изменений, происходящих в строении систематических единиц животных и растений, от образования нового подвида или разновидности до тенденций, продолжающихся в течение сотен миллионов лет и наблюдаемых в больших группах.
Основные процессы, охватываемые этим термином, следующие:
(1) Длительные тенденции, выявленные косвенными свидетельствами и в некоторых случаях непосредственными данными об окаменелостях. Они в основном направлены на специализацию (стр. 486), некоторые из них — на ту своеобразную форму специализации, которая называется вырождением (стр. 558), а некоторые — на то всестороннее биологическое усовершенствование, которое можно назвать эволюционным прогрессом (стр. 559). Все они по сути являются адаптивными, или, если хотите, функционально управляемыми. Кроме того, существуют определенные тенденции, которые не могут быть интерпретированы адаптивно, по крайней мере, в свете современных знаний, такие как изменение различных линий аммонитов до большей сложности с последующим постепенным раскручиванием спирали и другими упрощениями (стр. 506).
Косвенным свидетельством сходных тенденций, по крайней мере, для адаптивного типа, являются сравнительная анатомия и эмбриология. Когда группа рассматривается как единое целое, то на ранних этапах ее истории можно обнаружить, что она излучает ряд тенденций; другими словами, его эволюция по существу дивергентна.
Важное осложнение заключается в том, что отбор может оказывать совершенно различное воздействие в зависимости от группы индивидов, на которых он действует. Таким образом, отбор у общественных насекомых, таких как пчелы и муравьи, у которых большинство особей стерилизованы, а размножение сосредоточено в небольшой особой касте, может давать признаки у видов совершенно иного типа, чем те, которые возможны у животных обычного типа, у которых все особи способны к размножению. Кроме того, у высших млекопитающих тот факт, что мать выкармливает помет в своем теле, приводит к особому типу отбора, действующему на нерожденных детенышей, и это будет иметь последствия для эволюции вида (стр. 525). Точно так же конкуренция между пыльцевыми зернами у высших растений приводит к типу отбора, отсутствующему у высших животных (стр. 481), в то время как потребность во внутреннем оплодотворении у высших животных привела к типу отбора с характерными эффектами, известному как половой или межмужской отбор (стр. 425 и след.).
Кроме того, существование точек роста и других участков постоянно зародышевой ткани у высших растений дает им возможность бесполого размножения и использования мутаций, которые запрещены высшим животным.
(2) Незначительные систематические изменения, выявленные детальной таксономией, экологией, цитологией и генетикой. Когда мы доходим до незначительных систематических изменений, мы обнаруживаем в действии совершенно другие процессы. Некоторые процессы видовой дифференциации, конечно, войдут в одну из основных тенденций, будь то прямая эволюция вида в измененную форму или его расхождение на две линии зарождающейся специализации. Но многие процессы, связанные с образованием видов и подвидов, будут иметь иной характер. Виды растений могут образовываться прерывисто, так что отбор не участвует в их образовании, а только в их дальнейшей судьбе (стр. 340). Крупный вид может распадаться на слабо дифференцированные подвиды, каждый из которых в некоторой степени приспособлен к местным условиям, но до известной степени скрещивается с соседними видами. Если действительно небольшие локальные группы будут полностью изолированы от скрещивания с остальными видами, то их общая изменчивость будет недостаточной для того, чтобы быстро реагировать на отбор, у них могут возникнуть бесполезные или даже вредные признаки (стр. 199 и след.), и они будут более склонны, чем более крупные группы, к исчезновению при изменении условий. То же самое верно и в отношении некогда многочисленных видов, которые сокращаются до тех пор, пока не становятся маленькими.
В определенных условиях, как, например, на Галапагосском архипелаге, те немногие переселенцы, которым удалось добраться до этого места, расцвели в необычайное множество видов; по-видимому, здесь присутствует локальная изоляция в сочетании с отсутствием биологической конкуренции (см. Swarth, 1931, 1934 и главу 6, §7 этой книги).
На основании несколько косвенных свидетельств можно предположить, что «бесполезные» неадаптивные различия, обусловленные обособленностью малых групп, могут быть увеличены путем добавления других различий того же рода, чтобы придать родовое различие, хотя представляется вероятным, что различия семейства или более высокого ранга всегда или почти всегда являются сущностно адаптивными по своей природе.
Более подробно мы обсудим позже (стр. 478) то, что, как конкуренция, так и, следовательно, отбор у многочисленных видов носят главным образом внутривидовой характер, между особями одного и того же вида; в то время как у редких видов они в основном межвидовые, между видом в целом и его соперниками, или как борьба вида в целом за выживание в изменяющейся местной среде.
Вид, помимо дифференциации на локальные подвиды, может проявлять полиморфизм. В некоторых случаях, как в случае с различными миметическими бабочками, различные формы очень адаптивны и различаются во многих деталях, в то время как в других случаях, как при существовании двух или более цветовых фаз (например, у черных и красных белок или бледных и нормальных мутчатых желтых бабочек; стр. 96 и след.), формы различаются по некоторому простому менделевскому признаку, и их адаптивное значение совсем не очевидно. В некоторых таких случаях определенные побочные продукты менделевского механизма наследственности и мутаций, по-видимому, ответственны за то, чтобы этот резкий полиморфизм имел место, хотя в других случаях имеет место селективное равновесие, взвешенное по-разному в экологически различных частях ареала организма (стр. 103 и след.).
Опять же, у высших животных взаимное узнавание может быть в цене. Узнавание одного члена может осуществляться всеми остальными, подобно опознавательным знакам стайных птиц и млекопитающих; или это может быть между представителями противоположного пола, как в цветах, звуках или запахах, способствующих сближению или стимулирующих соитие полов; или между представителями одного пола, как в случае с персонажами-угрозами. В большинстве этих случаев биологически желательно предотвратить смешение со сходными признаками родственных видов, населяющих одну и ту же территорию (стр. 288 и след.). Соответственно, признаки узнавания в большинстве случаев не только поразительны, но и разительно различаются от вида к виду. Отбор в этих условиях приводит к различению — различию ради различия (см. Lorenz, 1935, Huxley, 1938c).
В других случаях, часто у растений и редко у животных, в результате скрещивания двух или более зарождающихся или полностью дифференцированных видов образуется межскрещивающаяся группа (вид или подвид). Результаты различаются в зависимости от конкретных действующих генетических и цитологических механизмов (глава 6, §§ 8, 9); Однако в некоторых случаях возникает аномальная степень изменчивости.
Все эти различные процессы — адаптивные и неадаптивные тенденции, а также различные типы специфических, субвидовых и полиморфных дивергенций — в равной степени являются частью эволюции. Если долгосрочные тренды в долгосрочной перспективе более важны, то незначительные изменения, вероятно, касаются гораздо большего числа видов. Казалось бы, ясно, что мы не можем ожидать отыскания какой-то одной причины эволюции: скорее, мы должны искать несколько факторов, которые по отдельности или в сочетании будут объяснять очень различные процессы, объединенные под этим всеобъемлющим термином.
Глядя на этот вопрос под другим углом зрения, мы начинаем понимать, что можно ожидать, что разные группы будут демонстрировать различные виды эволюции. Только формы, способные полностью обойтись без обоеполого размножения, смогут создать новые виды путем автополиплоидии; Образование новых видов путем гибридизации и аллополиплоидии будет ограничено у МАМ формами с неограниченным ростом, подобными тем, которые встречаются у высших растений; чисто апомиктические формы обнаружат множество немного отличающихся чистых линий; Группы животных с широкими способностями к расселению, такие как птицы, будут иметь тенденцию «развивать признаки для распознавания пола и различения, чтобы предотвратить скрещивание с другими видами; тип и величина вариаций и дифференцировки будут различны при перекрестном опылении по сравнению с самооплодотворяющимися или неполовыми формами, у фертильных полиплоидов по сравнению с диплоидами, у сидячих и подвижных форм (гл. 4).
Точно так же, как не существует единого метода происхождения видов, не существует и одного типа вариаций. Различные эволюционные факторы различаются по интенсивности, а иногда и по характеру у разных видов организмов, отчасти из-за различий в окружающей среде, отчасти из-за различий в образе жизни, отчасти из-за различий в генетическом механизме. Ни одна формула не может быть универсально применимой; Но различные стороны эволюции должны быть заново изучены на каждой группе животных и растений. Мы приближаемся к тому времени, когда эволюцию нужно изучать не только широко и дедуктивно, не только интенсивно и аналитически, но и как предмет сравнения.