Адаптации и их интерпретация
(Adaptations and their interpretation)

Что касается адаптации, то я скажу о ней подробнее в одной из следующих глав. Но ясно, что, какое бы значение мы ни придавали дедуктивному методу и его применениям в отношении адаптации, ему не следует давать слишком полную свободу действий. Домыслы должны постоянно проверяться наблюдением и экспериментом.
Поразительным примером этого является недавняя работа по половому отбору (см. резюме в Huxley, 1938a, 1938b, I938c). Под влиянием великого сочинения Дарвина «Происхождение человека» стало общепризнанным то, что можно назвать ортодоксальным дарвинистским взглядом, а именно, что все яркие окраски высших животных, ограниченные мужским полом, при отсутствии определенных доказательств обратного, должны толковаться как обязанные своим происхождением половому отбору; то же самое предполагалось и в отношении пения птиц. Когда стало известно, что эти яркие цвета бросаются в глаза в какой-то особой демонстрационной позе, вывод был признан неопровержимым; Но даже когда это было не так, как в случае с большинством ярких окрасов самцов уток, это предположение считалось обоснованным. Скорее, это противоречило презумпции британского законодательства, согласно которой заключенный должен считаться невиновным до тех пор, пока не будет представлено окончательное доказательство его вины. Однако, в ответ на эту позицию, многие биологи заняли столь же некритичную скептическую позицию, а многие даже заявили, что половой отбор был «опровергнут» и что никакой мужской цвет или другие признаки не играют никакой роли в стимулировании самки.
Однако, несмотря на то, что этот скептицизм совершенно неоправдан перед лицом огромного количества положительных свидетельств, в частности, из полевых исследований, недавние работы, как наблюдательные, так и экспериментальные, в основном на птицах, но также и на ящерицах (см. Noble and Bradley, 1933), показали, что дарвиновское предположение в его широкой форме было ошибочным. Только в том случае, если яркий цвет или другие характеристики используются исключительно или главным образом для демонстрации перед самкой, их можно подержать в руках. Даже при этом еще требуется доказать, что его происхождение следует искать в половом отборе в современном смысле, который значительно отличается от того, в котором он был первоначально употреблен Дарвином, и бремя доказательства лежит на тех, кто это утверждает.
Песня, с другой стороны, в результате детального наблюдения, теперь рассматривается как имеющая свою основную функцию как «угрозу на расстоянии» для соперничающих самцов, а свою второстепенную функцию — как рекламу, пока певец не спаривается, для неспариванных самок. То же самое относится и к яркой окраске у самцов территориальных видов. Точно так же во многих случаях было доказано, что яркие цвета выполняют функцию простой угрозы, а не демонстрации. Самым поразительным случаем, пожалуй, является случай с нашей обыкновенной малиновкой (Erithacus rubecula). Было известно, что ярко-красный цвет груди на самом деле очень заметно проявляется в особой жесткой прямостоячей позе во время сезона размножения, и было принято считать, что это проявление самца по отношению к самке. Однако наблюдения Беркитта (1924-1925) и Лака (1939), а также эксперименты с чучелами птиц показали, что эта поза представляет собой угрозу и используется представителями обоего пола, но исключительно по отношению к территориальным соперникам. Примечательно, что у малиновки оба пола занимают территории осенью и в начале зимы, так что заметное развитие угрожающего действия и угрожающей окраски как у самки, так и у самца имеет очевидное адаптивное значение.
Наблюдение снова показало, что один и тот же цвет или строение могут быть использованы по-разному как угроза для соперников или как демонстрация для потенциальных партнеров — это справедливо, например, для тетерев и ершей; В то время как в других случаях, как в хвосте павлина, функция демонстрации оказывается единственной. Таким образом, дедуктивные спекуляции, хотя и законные на своем месте, должны быть тщательно проверены.
Точно такие же соображения относятся и ко всем остальным случаям адаптации. Например, элементарное наблюдение показывает корреляцию между преобладающей окраской и рисунком животных и характером среды их обитания. Это дает prima facie (весомый) аргумент в пользу того, что отношение является адаптивным. Но этот вывод является лишь первым приближением. Следующим шагом является проведение детальных экологических наблюдений по конкретным случаям; чтобы выяснить, не предпочтительнее ли альтернативные объяснения (например, точка зрения, что существует прямое воздействие цвета окружающей среды на организм или косвенное воздействие через преобладающий климат; см. Dice and Blossom, 1937, где описаны случаи, когда климатическая интерпретация может быть отвергнута); и, где это возможно, проверить значение адаптации экспериментальным путем. Тогда мы сможем отвергнуть некоторое число предположений (например, предположение Тейера (1909) о том, что розовый цвет фламинго позволяет им оставаться незамеченными на фоне закатного неба) и сохранить некоторую совокупность твердо установленных фактов и значительный остаток высокой вероятности.
Нас не должны останавливать аргументы негативного характера, например, утверждающие, что конкретное устройство не может быть адаптивным, потому что родственные виды его не проявляют; Можно показать, что они основаны на недостатке биологической логики (стр. 466).
На основе такого пошагового анализа мы получим убедительную поддержку того взгляда, что адаптация всепроникающа и имеет большое значение, даже если она не распространяется на многочисленные детали строения и функции организмов. И это позволит нам отбросить неадаптивные теории эволюции, такие как ортогенез, как основанные либо на неполных данных, либо на сознательном отказе от адаптационной точки зрения.

Адаптация и отбор
(Adaptation and selection)

Наконец, следует упомянуть еще один и еще более важный момент метода. Речь идет о типах выводов, которые можно сделать на основе различных типов данных. Начну с примера.
Различные авторы, естественно, включающие в себя целый ряд палеонтологов, придерживаются передовых взглядов на генетику и отбор, основанных на данных палеонтологии. Например, некоторые утверждают, что ламаркистские теории наследственности и эволюционных изменений должны быть истинными, поскольку палеонтологическое изменение в большинстве случаев носит функциональный характер, приспосабливая популяцию к определенному образу жизни. Например, Макбрайд (MacBride, 1936), рассмотрев некоторые доказательства наследования привычек, продолжает: «Когда тщательно изучаются полностью документальные свидетельства эволюции, которые проявляются в тщательном изучении видов и родов живых форм или в исследованиях родословных рядов в окаменелостях, становится очевидной эта зависимость эволюционных изменений от изменений в привычках и функциях». И далее он приходит к выводу, что измененная привычка или функция является непосредственной причиной эволюционного изменения.
Другие, хотя и не заходят так далеко в позитивном направлении, настаивают на том, что любая селективная теория, основанная на наследуемой изменчивости, происходящей случайно или, по крайней мере, во многих направлениях, не может быть истинной. Предполагаемая причина состоит в том, что палеонтологическая летопись не показывает ничего от этой случайности, но всегда движется в определенных направлениях. Третьи, более впечатленные этим фактом направления и тем фактом, что изменение направления не всегда кажется функциональным, но может иметь явно бесполезную или даже вредную природу, утверждают не только то, что отбор не может быть ответственным, но и то, что первопричиной эволюции должен быть внутренний импульс, который на техническом языке называется ортогенезом (см., например, Хокинс, 1936 г. и гл. 9 этой книги).
Откровенно говоря, все подобные утверждения необоснованны. Они неоправданны с точки зрения простой логики и научного метода. Палеонтология такова по своей природе, что ее данные сами по себе не могут пролить сколько-нибудь значимый свет на генетику или селекцию. По признанию различных палеонтологов (например, Swinnerton, 1940), изучение хода эволюции не может иметь решающего значения для метода эволюции. Все, что палеонтология может сделать в этой последней области, это утверждать, что в отношении типа организмов, которые она изучает, эволюционные методы, предлагаемые генетиками и эволюционистами, не должны противоречить ее данным. Например, учитывая постепенность преобразований, обнаруженных палеонтологией у морских ежей или лошадей, бесполезно предполагать, что крупные мутации, подобные тем, которые предвидел де Фриз, сыграли важную роль в обеспечении материала для эволюционных изменений. Однако и здесь следует обратить внимание на ограничение, налагаемое фразой «в отношении типа организмов, которые она изучает». Главные линии эволюции у наиболее распространенных форм морских ежей, лошадей и т.. могут зависеть от постепенных изменений, но это не дает оснований предполагать, что это справедливо для всех организмов. И в самом деле, как мы покажем более подробно ниже, резкие изменения в больших размерах действительно играют роль в некоторых видах эволюции некоторых видов растений.
Возможно, стоит понять, почему и каким образом утверждения, положительные и отрицательные, которые мы только что комментировали, методологически необоснованны. Во-первых, утверждать, что функциональная природа эволюционных изменений предполагает генетический механизм, подобный тому, который постулируется ламаркизмом, который включает наследование модификаций индивидуума, вызванных использованием и функцией, является non sequitur (нелогичный вывод). Функционально-ориентированный курс эволюции созвучен ламарковскому методу эволюции, но он также созвучен антиламаркистскому дарвинизму. Дело в том, что естественный отбор «спонтанных» вариаций, которые по своему происхождению не имеют ничего общего с действием употребления или неупотребления (effect of use or disuse), дает вполне адекватное формальное объяснение генезиса организмов, приспособленных к их образу жизни, а следовательно, и функционально управляемого хода эволюции. Различие заключается в промежуточных ступенях: в одном случае предполагается, что эффект использования или функции является прямым, в другом — косвенным, через просеивающий механизм отбора.
Таким образом, существует non sequitur в фундаментальном постулате функционально-направленных ископаемых линий, предполагающем ламаркистскую эволюцию. Однако Макбрайд (например, 1936) идет еще дальше. Он подразумевает, что все эволюционные изменения функционально детерминированы. Но прежде всего мы опишем некоторые тенденции, выявленные палеонтологией, в частности в аммонитах и пластинчатых ветвях, для которых до сих пор не было предложено функционального объяснения (стр. 506). И, во-вторых, данные о различиях между родственными видами, собранные такими авторами, как Робсон и Ричардс (1936), указывают на то, что многие специфические признаки являются неадаптивными. Даже если мы отбросим многие из них как бесполезные следствия или корреляты полезных признаков, остаток остается. Таким образом, мы вновь обнаруживаем многообразие эволюции и невозможность приписать все виды эволюционных изменений единому механизму.
Аналогичным образом, утверждение о том, что прямолинейная или направленная эволюция, выявленная палеонтологией, исключает естественный отбор случайных вариаций, просто неверно. Согласно постулату естественного отбора, подавляющее большинство выживших особей, несомненно, будут принадлежать к адаптированному типу. Вероятность того, что какие-либо явно неприспособленные виды выживут и превратятся в окаменелости, ничтожно мала. Далее, в любой момент, если существует постоянное давление отбора и если исходный материал, на который он воздействует, состоит из небольших мутаций, как это, по-видимому, и имеет место (стр. 51, 58 и далее), основные изменения в поголовье будут вызваны несколько более низкой выживаемостью и воспроизводством видов, которые, хотя и уже в целом адаптированы, не так хорошо адаптированы, как другие. Таким образом, по большей части конституция популяции, выявленная у большинства особей, достигших зрелости, будет изменяться путем постепенного увеличения числа более высокоадаптированных по сравнению с менее высокоадаптированными типами, а не путем отбора “адаптированных” по сравнению с “неадаптированными”.
Опять же, направленная эволюция не требует ортогенеза, поскольку, пока она функциональна и адаптивна, естественный отбор также даст ей формальное объяснение. Ортогенетическая теория будет необходима, если исследования мутаций покажут, что мутации (а) настолько часты, что могут перекрывать селективные воздействия, и (б) если они также имеют тенденцию повторяться в одном и том же направлении. Также необходимо будет учитывать направленную эволюцию, которая бесполезна или вредна, или не коррелирует с адаптивной функцией. Эти моменты мы обсудим позже (стр. 504 и далее).