Палеонтологические данные
(The paleontological data)

Возможно, мы остановимся на этих вопросах более подробно. Во-первых, речь идет о нерепрезентативной природе материала, на который опирается палеонтолог. Главными группами, давшими подробные результаты прошлых эволюционных изменений с помощью окаменелостей, являются моллюски, иглокожие, брахиоподы, граптолиты и трилобиты. Среди позвоночных у нас, конечно, есть множество важных окаменелостей, которые раскрывают прошлую историю типа; но большей частью они служат лишь для того, чтобы показать общий ход эволюции и широкое родство различных групп: так обстоит дело со знаменитым археоптериксом (Archaeopteryx), с вымершими отрядами пресмыкающихся, с пресмыкающимися формами, являвшимися предками млекопитающих, с остракодермами, примитивное строение которых было раскрыто трудом Стенсио. Однако только у плацентарных млекопитающих, и особенно у лошадей, титанотерий, слонов и еще одной или двух линий, мы встречаемся с обилием ископаемых форм, достаточным для того, чтобы дать нам то, что мы можем назвать (вспоминая слова псалмопевца: «Тысяча лет в глазах Твоих как один день») повседневным прогрессом эволюционных изменений. И даже здесь обилие и, как следствие, детализированная точность записи меньше, чем в других упомянутых группах.
Все остальные являются водными и почти исключительно морскими. Граптолиты и трилобиты сохранились лишь в течение короткого периода геологической летописи. Так, среди моллюсков погибли аммониты и (в том, что касается численности и сохранности окаменелостей) наутилоиды. Пластинчатые моллюски, с другой стороны, морские ежи и морские звезды среди иглокожих сохранились в изобилии до настоящего времени. Это, однако, не имеет значения. Во всех случаях, когда окаменелости в изобилии сохраняются в течение значительного периода времени, мы находим одни и те же явления: изменение формы происходит очень постепенно. Это часто происходит по схожим линиям и в родственных типах. И вообще оказывается, что различные признаки изменяются независимо друг от друга: на каком-нибудь одном горизонте, например, ископаемые морские ежи рода Micraster включают несколько экземпляров, имеющих признаки, напоминающие средний показатель предыдущего горизонта, и несколько экземпляров с теми же признаками, предвосхищающие среднее значение следующего горизонта; но в общем и целом среднее развитие различных диагностических признаков будет почти постоянным. хотя жесткой корреляции нет, и многие образцы показывают некоторые признаки впереди, а другие позади среднего значения за определенный период времени (Hawkins, 1936). Подобное положение дел было обнаружено и в истории лошадей (Matthew, 1926).
В качестве доказательства ограниченности материала, на который опирается палеонтолог, можно упомянуть о том, что профессор Хокинс (1936) в своем президентском обращении к геологической секции Британской ассоциации в Блэкпуле сделал весьма далеко идущие выводы относительно метода и хода эволюции только на основе иглокожих, моллюсков и брахиопод. Он не обсуждал никаких тенденций в позвоночных и наземных животных.

Эволюция редких и распространенных видов
(Evolution in rare and abundant species)

Кроме того, очевидно, что только многочисленные и широко распространенные виды могут быть полезны для прослеживания подробного хода прошлой эволюции. Сейчас существуют различные особенности, отличающие редкие от распространенных видов. Во-первых, распространенные виды будут иметь больший резервуар наследуемой изменчивости, как фактической, так и потенциальной. Это может быть выведено теоретически из того, что мы знаем о мутациях (Wright, 1932). Кроме того, в ряде случаев это было продемонстрировано как факт. Дарвин, на основании качественного осмотра, утверждал, что это так. А Р. А. Фишер, используя весь аппарат биометрии и вероятностной техники, продемонстрировал, что он справедлив для таких разнообразных признаков, как цвет крыльев мотыльков и размеры птичьих яиц (Fisher and Ford, 1928; Fisher, 1937a). Очевидно, что это придаст многочисленным видам большую эволюционную пластичность, более высокую потенцию адаптивных изменений.
Редкие виды, с другой стороны, не только обладают меньшей эволюционной приспособляемостью, но и, как подчеркивал Сьюэлл Райт (1932), склонны к случайному закреплению в их конституции бесполезных или даже вредных мутаций. Когда численность увеличивается после аномально низкого уровня, случайная мутация может распространиться на значительную часть популяции (стр. 61). Кроме того, гены, которые являются нейтральными или даже вредными, имеют шанс быть включенными в небольшую местную популяционную единицу. Такое «случайное» расхождение может продолжаться до бесконечности. Кроме того, редкие виды будут иметь тенденцию подразделяться на прерывистые группы, и они, будучи изолированы, будут иметь большую вероятность дифференцироваться в отдельные виды, отчасти вследствие случайного накопления мутаций, как мы только что видели, а отчасти потому, что отбор может воздействовать на них без помех со стороны иммиграции из других областей, населенных несколько иными типами. Холдейн (1932а) обращает внимание на тот факт, что редкий папоротник Nephrodium spimlosum имеет не менее четырех хорошо выраженных местных подвидов (или даже видов, согласно некоторым источникам) только в изолированных районах Британии.
С другой стороны, многие распространенные виды будут дифференцироваться на подвиды в разных частях непрерывного ареала; они будут различаться адаптивно в соответствии с окружающей средой, но между ними не будет полной изоляции (за исключением случаев, когда это произойдет в результате климатических или геологических изменений, создающих барьер), и миграция будет продолжать распространять гены от одного подвида к его соседям (глава 5, § 3).
Если это так, то Сьюолл Райт (1931) указывает, что изменчивость вида будет максимальной; Поскольку агент отбора добавит частичную локальную дифференцировку к внутренней изменчивости большой популяции, а миграция обеспечит новые рекомбинации генов, определяющих подвидовые признаки.
У многочисленных видов растений главной тенденцией, по-видимому, является дифференциация на многочисленные экотипы, многие из которых будут сосуществовать в одном и том же географическом регионе (стр. 275 и след.). Они также смогут обмениваться генами и, таким образом, способствовать изменчивости.
Более того, как подчеркивал Холдейн (1932 а), конкуренция и, следовательно, отбор у редких видов будут в большей степени вестись между видом в целом и окружающей его средой или между ним и другими родственными видами, в то время как у многочисленных видов они будут в большей степени между отдельными членами одного и того же вида. И этот внутривидовой отбор имеет в эволюции различные специфические результаты, многие из которых в конечном счете вредны для популяции (стр. 478).
Нельзя не упомянуть и об интересной работе Уиллиса, обобщенной в его книге «Возраст и площадь» (1922). Во-первых, он указывает на то, что редкие виды более многочисленны, чем многочисленные. Например, из 809 видов цветковых растений на Цейлоне 65 процентов являются редкими, в том числе 37 процентов «чрезвычайно редкими» (раздел стр. 204). Его цифры относятся главным образом к цветковым растениям, но даже поверхностное знакомство с систематикой дает понять, что ситуация такого рода является общей и что систематик и биогеограф имеют дело гораздо чаще с редким, чем с многочисленным видом.
Прерывистое образование, per saltum (прыжком), новых видов, я подробно рассмотрю ниже, в связи с проблемой скорости вообще. Здесь достаточно сказать, что феномен известен в нескольких группах цветковых растений и может оказаться значительно более распространенным, чем это принято считать в настоящее время, за исключением немногих цитологов и генетиков.